მემბრანები და დიფუზია

ყველა უჯრედს აქვს სტრუქტურა, რომელიც უზრუნველყოფს მის იზოლირებას გარემომცველი არიდან, რომელიც ეხმარება რიგ პროცესებში, მაგალითად როგორიცაა სხვადასხვა ნივთიერებბის ტრანსპორტის კონტროლი და რეუგლირება, უჯრედშიდა ურთიერთობა და უჯრედში სხვადასხვა სიგნალის გადაცემა, საკვები ორგანული ნივთიერებების ენერგიის გარდაქმნა ქიმიური ბმის ენერგიად და სხვა. ამ სტრუქტურას მემბრანა ეწოდება. ბიოლოგიური მემბრანის სისქე 90 ანქსტრემია. იგი ადვილად ატარებს წყალს და ნეიტრალურ ჰიდროფობურ ნაერთებს, ნაკლებად ატარებს პოლაურულ ნივთიერებებს და საერთოდ არ ატარებს მცირე ზომის იონებს. ამიტომ ეს იონები სხვადასხვა რაოდენობით გროვდება მემბრანის ორივე მხარეს, რის გამოც წარმიქმნება პოტენციალთა სხვაობა. მემბრანულ პოტენციალს დიდი მნიშვნელობნა აქვს აზგნებადი ქსოვილების უჯრედთა პლაზმური მემბრანების და ზოგიერთი ორგანოიდის ფუნქციონირებაში.

ბიოლოგიური მემბრანები ლიპიდებისა და ცილოვანი მოლეკულების კომპლექსია, რომლებიც ერთმანეთთან არაკოვალენტური ბმებთაა დაკავშირებული. მემბრანის საფუძველს ქმნის ლიპიდების ორმაგი შრე, რომლის ფორმირებაში მონაწილეობს ფოსფოლიპიდები და გლიკოლიპიდები.ლიპიდური ვუშრე წარნიქნბუკუა კუოუდევუს რიგებისგან, რომელთა ჰიდროფობური რადიკალები მოქცეულია შრის შიგნით, ხოლო ჰიდროფილური ჯგუფები გარეთაა და კონტაქტს ამყარებს წყლიან არესთან. მემბრანებში ძირიტადად გვხვდება ფოსფოლიპიდები, გლიკოლიპიდები და ქოლესტეროლი.
ბიოლოგიური მემბრანა რთული სტრუქტურული წარმონაქმნია, რადგან მასში ორმაგი ლიპიდური შრის გარდა განთავსებულია ცილებიც, რომლებიც ლიპიდებს პოლარობის მიხედვითაა დაკავშირებული. თუ ცილებს ჰიდროფობურ ამინომჟავათა თანმიმდევრობის დომენი აქვთ, მაშინ ისინი მთლიანად განჭოლავს ლიპიდურ შრეს. ასეთ ცილებს ინტეგრალური ეწოდება. თუ მემბრანულ ცილებში პოლარული ამინომჟავების რაოდენობა დიდია, მაშინ ისინი მხოლოდ მემბრანის ზედაპირთანაა დაკავშირებული. ზოგიერთი მემბრანული ლიპიდი მეორადი მესენჯერის წინამორბედია, ასეთია ფოსფატიდილინოზტილ–4,5–დიფოსფატი, რომელიც ფერმენტის მოქმედებით (კონკრეტულად ფოსფოლიპაზა C), იშლება დიაცილგლიცეროლად (DAG), რომელიც თავის მხრივ ფერმენტ პროტეინკინაზა C-ს აქტივატორია და ინოზიტოლტრიფოსფატად (IP3) – კალციუმის რეგულატორად.

რაც შეეხება მემბრანულ ცილებს, ისინი მონაწილეობს ნაერთებისა და წყლის ტრანსპორტში, წარმოადგენს ფერმენტს ან რეცეპტორის ფუნქციას ირგებს. როგორც ზემოთაა მითითებული, ცილები იყოფა ინტეგრალურ და პერიფერიულ ცილებად. ზოგიერთი ტრანსმემბრანული ცილა (ანუ ინტეგრალური ცილა, რომელიც მთლიანად განმჭვალავს პლაზმურ მემბრანას) მხოლოდ ერთხელ გადის მემბრანაში, ზოგიერთს კი ამისათვის რამდენიმე დომენი აქვს. ტრანსმემბრანულ დომენებს α–სპირალის კონფორმაცია აქვს, სადაც პოლარული ამინომჟავების ნაშთები მიმართულია გლობულის შიგნით, ხოლო არაპოლარული ნაშთები კონტაქტს ამყარებს მემბრანულ ლიპიდთან. α–სპირალის კონფორმაციის მქონე ტრანსმემბრანული ცილების კარგი მაგალითია, ვოლტაჟ–დაჭიშკრული იონური არხები. ცილოვანი მოლეკულის პოლარული დომენი შესაძლებელია ურთიერთქმედებდეს ლიპიდების პოლარულ თავებთან და ქმნიდეს იონურ და წყალბადურ ბმებს. მემბრანული ცილა ასევე მონაწილეობს ჟანგვა აღდგენით რეაქციებში, ასეთია მაგალითად ციტოქრომ b5, ელექტრონების გადამტანი ჰემოპროტეინი.

მიჩნეულია, რომ ლიპიდური ბიშრის გადალახვა ნებისმიერ მოლეკულას შეუძლია, თუმცა ნივთიერების გადასვლის სიჩქარე ერთმანეთისგან განსხვავდება, ამ შემთხვევაში ლაპარაკობენ პასიურ დიფუზიაზე, სადაც მიმართულება გვაქვს მაღალი კონცენტრაციული არიდან დაბლისკენ. ხოლო იმ მოლეკულებისათვის, რომლებიც მიიჩნევა რომ ბიშრეს ვერ გადალახავს, ეს პროცესი იმდენად ხანგრძლივია, რომ ბიშრეს მათ მიმართ პრაქტიკულად განუვლადს მივიჩნევთ. დიფუზიის სიჩქარე თავის მხრივ დამოკიდებულია როგორც მოლეკულის ზომაზე, ისე მის ლიპიდებში ხსნადობაზე. პასიური ტრანსპორტის გარდა, უჯრედში არსებობს სპეციფიკური ცილები, რომლებიც აქტიური გზით ახდენს წყალში ხსნადი ნაერთების გადატანას დაბალიდან მაღალი კოცენტრაციის არეში, ამას აქტიური ტრანსპორტი ეწოდება, ის მიმდინარეობს ცილა–გადამტანებით და ენერგიის ხარჯზე მუშაობს. იმ მოლეკულების ტრანსპორტი, რომელთა მიმართაც მემბრანა პრაქტიკულად განუვლადია, შესაძლებელია ცილების დახმარებით, რომლებიც ლიპიდურ ბიშრეში წარმოქმნის არხებს. არხები ამოვსებულია წყლით, სადაც ნაერთების გადატანა ხდება დიფუზიით ან შესაბამისი შერჩევითი ცილა–გადამტანებით, ამ პროცესს გაიოლებული დიფუზია ეწოდება.

ცილოვან არხებში განასხვავებენ სელექტურ და არასელექტურ არხებს, ანუ შერჩევით და არა–შერჩევით არხებს. თუ არხები ნივთიერებას მხოლოდ ზომის მიხედვი განასხვავებს და ყველა მათგანს ატარებს, რომლის დიამეტრიც მასზე მცირეა, მაშინ საქმე გავქვს არასელექტურ არხებთან, სადაც პროცესი კონცენტრაციული გრადიენტის მიხედვით მიმდინარეობს. სელექტური არხები კი კონკრეტული იონების ტრანსპორტში მონაწილეობს, მის შერჩევით ბუნებას განაპირობებს არხის შემადგენლობაში არსებული დამუხტული ამონომჟავები. სელექტური არხის გაღება/დაკეტვა რეგულირდება სპეციფიკური რეგულატორებით ან ტრანსმემბრანული ელექტრო–ქიმიური პოტენციალით. რეგულატორული ფაქტორი იწვევს არხის ცილის კონფორმაციულ ცვლილებებს, ის იღება და იონი ტრანსპორტირდება კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით (მაღალი კონცენტრაციის არიდან დაბალი კონცენტრაციის არისკენ).

ცილოვანი არხების გარდა მემბრანაში არსებობს ცილების ჯგუფი, რომელსაც ტრანსლოკაზები ეწოდება. ისინი გაიოლებული დიფუზიის მექანიზმით მოქმედებს და ახდენს ლიგანდების გადატანას. საინტერესო ის არის, რომ ტრანსლოკაზებისათვის არსებობს ლიგანდით გაჯერების კონცენტრაცია, რომლის დროსაც ლიგანდის დასაკავშირებელი ყველა ცენტრი დაკავაბულია და ცილები მოქმედებს მაქსიმალური სიჩქარით. ამრიგად, ნივთიერების გადატანის სიჩქარე გაიოლებული დიფუზიის დროს დამოკიდებულია ცილა გადამტანების რაოდენობაზეც. ზოგიერთი ტრანსლოკაზა ნივთიერებს გადატანას მემბრანიხ მხოლოდ ერთი მიმართული ახორციელებს, ასეთ ტრანსპორტს პასიური უნპორტი ეწოდება. ნაწილი კი ერთდროულად ორი ნივთიერების კონცენტრაციული გრადიენტის მიმართულებით გადატანას ემსახურება. ასეთი გატანის პროცეს პასიური სიმპორტი ეწოდება. თუ ტრანსპორტი ხორციელდება ურთიერთსაწინააღმდეგო მიმართულებით, მაშინ ეს პასიური ანტიპორტია.