აქტიური ტრანსპორტი

ზოგიერთი იონის გადატანა მემბრანაში კონცენტრაციული გრადიენტის (მაღალი კონცენტრაციის არიდან დაბალი კონცენტრაციის არისკენ), საწინააღმდეგოდ ხორციელდება ანუ დაბლიდან მაღლისკენ და შესაბამისად ენერგიასაც მოითხოვს. ასეთი ტიპის ტრანსპორტს აქტიური ტრანსპორტი ეწოდება. არსებობს არაორგანული იონები, რომელთა გადატანა კონცენტრაციული გრადიენტის საწინააღმდეგო მიმართულებით ტრანსპორტული ATP-აზების მეშვეობით ხდება. ეს უკანასკნელი თავის მხრივ ფერმენტს წარმოადგენს, რომელსაც ერთდროულად აუტოფოსფორილირებისა და დეფოსფორილირების უნარიც აქვს, არსებობს ამ ფერმენტების განასხვავებული რამოდენიმე ტიპი.

Ca2+ ATP–აზა – უჯრედშიგნით კალციუმის კონცენტრაცია დაახლოებით 10^{-7 მოლია.}
კალციუმ ATP–აზა მოთავსებულია ენდოპლაზმურ ბადესა და პლაზმურ მემბრანაში. ის შედგება 10 ტრანსმემბრანული დომენისგან. მეორე და მესამე დომენს შორის ასპარაგინის მჟავის რამდენიმე ნაშთია, რომელიც მონაწილეობს კალციუმის იონის დაკავშირებაში. მეოთხე და მეხუთე დომენს შორისაა ATP–ის დამაკავშირებელი უბანი, რომლისთვისაც დამახასიათებელია აუტოფოსფორილირება. ზოგჯერ პლაზმური მემბრანის კალციუმ–ATP–აზა რეგულირდება ცილა კალმადულინით. როდესაც კალციუმისდ ორი იონი დაუკავშირდება ფერმენტს, შეიცვლება მისი მუხტიც და კონფორმაციაც, ამას მოსდევს ATP–სადმი თვისობის გაზრდა და აუტოფოსფორილირება, ATP–აზა შიდა მხრიდან იკეტება და იხსნება გარეთ, მცირდება დაკავშირების ცენტრის თვისობის კალციუმისადმი შემცირება და კალციუმი ფერმენტიდან თავისუფლდება. მაგნიუმის იონებით აქტივირდება აუტოდეფოსფორილირება, შედეგად ფერმენტი კარგავს ფოსფატის ნაშთს და ორ მაგნიუმს. ბოლოს კი ბრუნდება საწყის მდგომარეობაში.



Na+/Ka+ ATP–აზა – აკატალიზებს ATP–დამოკიდებული ნატრიუმისა და კალიუმის იონების ტრანსპორტს. ის შედგება α და β სუბერთეულებისგან. გააქტივებულ მდგომარეობაში ის ტეტრამერის სახით გვხვდება. ეს ფერმენტი ასევე პასუხისმგებელია უჯრედში კალიუმის მაღალი და ნატრიუმის დაბალი კონცენტრაციის შენარჩუნებაზე. ის უჯრედიდან სამ დადებითად დამუხტულ იონს გადაიტანს, ხოლო უჯრედში ორი შეაქვს, ასე მემბრანზე წარმოიქმნება ელექტრული პოტენციალი, უარყოფითად უჯრედშიდა არე იმუხტება, დადებთად კი გარეთა. Na+/Ka+ ATP–აზას სპეციფიკურ ცენტრს ნატრიუმის სამი იონი უკავშირდება, მათი დაკავშირებით ფერმენტი განიცდის კონფორმაციული ცვლილებებს, რის შედეგადაც აქტივდება კატალიზური სუბერთეული და აქტიური ცენტრის თვისობა იზრდება ATP–სადმი. აუტოფოსფორილირების საშუალებით ფერმენტის მუხტ და კონფორმაცია იცვლება, უჯრედდშიდა მხრიდან იხურება, მაგრამ იხსნება გარეთ, რის შემდეგაც მცირდება თვისობა ნატრიუსადმი და იონები გადამტანიდან დისოცირდება. უჯრედგარე მხარეს გახსნილ ფერმენტს გააჩნია სპეციფიკური ცენტრი ორი კალიუმის იონის დასაკავშირებლად, რაც ხელს უწყობს აუტოფოსფატაზური აქტივობის გამოვლენას. დეფოსფორილირების გამო ფერმენტის მუხტი და კონფორმაცია ისევ იცვლება და საბოლოოდ მემბრანის გარეთა მხრიდან იხურება, მაგტრამ იხსნება შიდა მხარეს, მცირდება თვისობა კალიუმისადმი და ისინი დისოცირდება, ბოლოს კი უბრუნდება საწყის მდგომარეობას.